Fotosentez

Fotosentez, ototrofların klorofil pigmenti ve ışık enerjisi ile organik madde sentezlemesidir. Fotosentez yapan canlı kendi besinini kendisi üretir (ototrof). Fotosentez tepkimeleri ökaryot canlılarda kloroplast organelinde, prokaryot canlılarda ise sitoplazmaya dağılmış olan klorofil pigmentlerinde gerçekleşir.

Bitkilerde görülen genel bir fotosentez tepkimesi “6CO₂ + 12H₂O —> C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O” şeklindedir. Buradaki suları isterseniz sadeleştirip “6CO₂ + 6H₂O —> C₆H₁₂O₆ + 6O₂” şeklinde de tepkimeyi yazabilirsiniz.

1900’lü yıllara kadar herkes fotosentezde üretilen oksijenin karbondioksit molekülünden geldiğini sanıyordu. 1930’lara gelindiğinde Cornelius Bernardus Van Niel havadaki karbondioksiti kullanarak kendi besinini üreten ancak oksijen üretmeyen bakterileri incelemeye başladı. İncelemesi sonucunda oksijen açığa çıkan fotosentez tepkimelerinde, oksijenin kaynağının su molekülü olduğunu keşfetti.

Bu keşif sonucunda fotosentez yapabilmek için hidrojene ihtiyaç olduğu, bu ihtiyacında H₂O, H₂ ve H₂S gibi moleküllerden karşılandığı sonucuna varıldı. Yani bazı canlılar yukarıdaki tepkimeyi şöyle gerçekleştirir.

nCO₂ + 2nH₂S —> (CH2O)_n + 2nS (Fotosentetik bakteriler)
nCO₂ + nH₂O —> (CH2O)_n + nO₂ (Bitkiler, öglena ve siyanobakteriler)
nCO₂ + 2nH₂ —> (CH2O)_n + 2nH₂O (Fotosentetik bakteriler)

Fotosentezin Gerçekleştiği Yapılar

Ökaryot canlılar için fotosentezin gerçekleştiği organelinde bitkiye yeşil rengini veren klorofil pigmenti bulunur. Klorofil pigmetni prokaryot hücrelerin sitoplazmasına dağılmış şekilde de bulunabilir. Bu sayede prokaryot canlılar da fotosentez yapar.

Kloroplastın dışında seçici geçirgen yapılı ve çift katlı zar bulunur. İç kısmı ise stroma adı verilen sıvı ile doludur. Bu sıvıda; DNA, RNA, ribozom ve fotosentez için gerekli enzimler yer alır. Fotosentez sonucu üretilen glikoz molekülleri, geçici olarak kloroplastlarda depolanır. Kloroplast; stromada yer alan DNA, RNA ve ribozomlar sayesinde metabolik işlevler için gerekli olan proteinleri üretir, çekirdek kontrolünde kendini eşleyerek sayısını artırabilir.

Stroma içerisinde keselerden oluşan ve tilakoit adı verilen özel bir zar sistemi bulunur. Bazı bölgelerde tilakoitler, sütun halinde üst üste gelerek granum adı verilen yapıyı meydana getirir. Granumlar da ara lamellerle birbirine tutunarak Güneş ışığının daha fazla emilmesini sağlayan granaları oluşturur.

Fotosistem Kavramı

Tlikoit zarın içinde bulunan; ışığı emen pigmentler, proteinler, ilk elektron alıcısı ve diğer moleküller fotosistem adı verilen birimler halinde düzenlenmiştir. Fotosistem ışığın emildiği ve elektronların hareketleriyle enerji transferi yapılan birimdir.

Her fotosistemde anten kompleksi ve tepkime merkezi bulunur.

Anten kompleksi çok sayıda klorofil ve karotenoit pigmentleri bulunur. Anten kompleksindeki pigmentler ışığı toplayıp tepkime merkezine iletirler.
Tepkime merkezinde ise klorofil a ve ilk elektron alıcısı bulunur.

Fotosentezin ışığa bağımlı tepkimelerinde kullanılan iki fotosistem çeşidi vardır. Bunlar fotosistem-1 ve fotosistem-2’dir. İkisi arasındaki temel fark; soğurdukları ışıkların dalga boylarının farklı olmasıdır. Fotosistem-1 700nm dalga boylarındaki ışığı en iyi soğururken fotosistem-2 680nm dalga boyundaki ışığı en iyi soğurur.

Fotosisteme ışık düştüğünde ışığın enerjisi tepkime merkezine ulaşıncaya kadar anten kompleksinde bulunan pigmentlerde gezer. Tepkime merkezine ulaştığında klorofilden bir elektron koparılır ve bu elektron ilk elektron alıcısı adında özel bir molekülle tutulur.

Fotosentez Tepkimeleri

Fotosentez 2 aşamada gerçekleşir. Birinci aşamada güneş enerjisinden atp üretilir, ikinci aşamasında ise üretilen atpler besin sentezinde kullanılır. Birinci aşamaya ışığa bağımlı tepkimeler denir. İkinci aşamaya ise ışıktan bağımsız tepkimeler denir.

Işığa bağımlı tepkimeler

Işık bu tepkimelerin başlaması için gereklidir. Bu evrede fotofosforilasyon gerçekleşir. Yani ışık enerjisiyle (ets elemanları yardımıyla) atp sentezlenir. Fotofosforilasyon tepkimeleri; devirli fotofosforilasyon ve devirsiz fotofosforilasyon olmak üzere 2 şekilde gerçekleşebilir.

Devirsiz Fotofosforilasyon

Fotosistem 2’de bulunan anten kompleksinin ışığı soğurup klorofile aktarmasıyla klorofilden elektron kopar. Kopan elektron ilk elektron tutucusu tarafından tutulur. Tutulan elektronlar ETS elemanlarına aktarılır. ETS elemanları bu elektronu indirgenme-yükseltgenme tepkimelerine göre alır ve verirler. Bu alış-veriş esnasında ATP sentezlenir. Ets ile taşınmış elektron Fotosistem 1’e gelir ve fotosistem-1 de oluşan elektron eksikliğini kapatır.

Fotosistem-2 de bunlar gerçekleşirken fotosistem-1’de de ışık soğrulur ve ilk elektron alıcısına aktarılır. Daha sonra elektron ferradoksin’e aktarılır. Ferrodoksin ise aldığı elektronu bir enzime aktarır ve enzim sayesinde (stromada hazır bekleyen) NADP molekülü NADPH molekülüne dönüşür.

Fotosistem-2 kendi elektron açığını, suyun iyonlaştırılması sırasında açığa çıkan elektronu kullanarak kapatır. Böylece iki fotosistem de elektronlarını korumuş olur. Fotosistem-2 den çıkan elektron tekrar fotosistem-2’ye dönmediği için bu tepkimelere devirsiz fotofosforilasyon tepkimesi denmektedir.

Bitki ışığa bağımsız tepkimelerde kullanılmak için ihtiyaç duyduğu atpleri uygun şartlar sağlandığı zaman devirsiz fotofosforilasyon tepkimeleri ile üretebilir. Bitki, bir glikoz molekülü üretmek için gereken atp enerejisini 12 defa devirsiz fotofosforilasyon yaparak karşılayabilir.

Devirli Fotofosforilasyon

Bu fotofosforilasyon türünde sadece Fotosistem 1 ve ets elemanları kullanılır. Suyun fotolizi bu tepkimelerde gerçekleşmez. Aynı zamanda NADPH₂ üretimi de görülmez. O yüzden bu tepkime çeşidini bitki ihtiyaç görürse yapar.

İlk elektron alıcısı tuttuğu elektronu ferrodoksine aktarır. Daha sonra elektron “ferrodoksin–>sitokrom kompleksi–>plastosiyonin–>Fotosistem 1” yolunu izler. Fotosistem-1’den çıkan elektron tekrar fotositem-1’e geldiği için bu tepkimelere devirli fotofosforilasyon tepkimeleri denir.

Işığa Bağımsız Tepkimeler

Bu evrede atmosferden alınan CO₂ ile ışığa bağımsız evrede üretilen NADPH ve atpler belirli tepkimelerden geçerek glikoz sentezlenir. Enzimatik bir reaksiyondur.

Işığa bağımsız evrede 1 tane glikoz üretebilmek için ışığa bağımlı evre tepkimelerinden 18 ATP ve 12 NADPH gerekmektedir. 1 glikozda 6 karbon olduğuna göre; bu sayıları 6 ya bölersek şu sonucu buluruz; 1 CO₂’nin kullanılması (tüketilmesi) için 3 ATP ve 2 NADPH₂ gerekmektedir.

Not: Işığa bağımsız tepkime; karanlıkta gerçekleşen tepkime anlamına gelmemektedir. Bu tepkimelerin gerçekleşmesi için ışığa ihtiyaç duyulmadığından ışığa bağımsız tepkimeler denmiştir.

Fotosentez hızını etkileyen etkenler

Çevresel etkenler

CO₂ miktarı: Karbondioksit arttığında fotosentez hızı belli bir yere kadar artar, sonra sabit kalır.
Işık şiddeti: Arttığında fotosentez hızı belli bir değere kadar artar, sonra sabit kalır.
Işık rengi: Fotosentez en çok mor ve kırmızı ışıkta gerçekleşir, en düşük hız ise yeşildedir; çünkü yapraklar yeşil ışığı yansıtır.
Sıcaklık: Enzimlerin çalıştığı optimum sıcaklık olan 25-35 derece arası fotosentez hızı maksimumdur. Eğer sıcaklık artmaya devam ederse enzimler bozulur. Sıcaklık çok düşerse enzimler durur.
Su miktarı: Su miktarı %15’in altına indiğinde enzimler inaktif olacağından fotosentez durur. Su miktarının belli bir değerden sonra artması fotosentez hızını etkilemez.